作者
内特Wichmann
导师
艾普莉·索斯，生物科学和安迪Schumpert生物科学
摘要
许多动物出于各种各样的原因生活在社会群体中，无论是为了狩猎策略、躲避捕食者，还是为了加强资源获取。这些群体通常会在群体中发展出一个社会网络和/或统治等级，某些个体会根据自己在群体中的等级获得优势或劣势。支配等级可以根据结构和最近的陡度来评估。结构可以通过确定和比较每个人的排名来评估(由大卫的分数量化)。然后可以绘制和分析这些分数，以确定优势等级的陡度。具有高陡度的支配等级比具有低陡度的支配等级在相邻等级之间有更大的分离。
这项研究调查了一组八只西部低地大猩猩(大猩猩大猩猩)在辛辛那提动物园和植物园(CZBG)通过观察解决的争斗行为，以量化支配地位，并使用David的分数对个体进行排名，然后用于量化支配等级的陡度。
这项研究中的群体表现出一种类似于金字塔组织的结构，一小群人表现出明显更高的大卫得分，而不是一群排名较低的人。陡度计算为0.307，这是一个相当浅的斜坡。这可能是圈地环境的结果，在圈地环境中，对资源和外部压力的竞争是有限的。
简介
等级种群通常根据优势个体/群体个体或其优势模式进行检查和描述。通过观察已解决的争斗行为，个体可以在群体中被划分为不同的等级。争斗性行为包括发声、身体攻击，或在有或没有身体接触的情况下对另一个个体进行姿势/动作展示(Watts, 1994)，通常用于争夺资源，如食物、水或空间。对于一个被认为解决了的互动，一个个体必须以一个明显的胜利者的身份出现，由接受的个体通过撤退、防御或顺从的行为来证明。未解决的争斗性相互作用在相互作用中没有明确的赢家或输家，表现为接受个体忽视发起者的争斗行为或从发起者那里返回攻击(Watts, 1994)。
量化优势的一种常用方法是根据每个个体的David 's Score (DS)对其进行排名，DS是一个由群体中每个可能的dyad(交互对)个体之间的争斗互动中“赢”和“输”的比例决定的值(David, 1987)。基于这些相互作用，优势层次结构可以呈现多种形式:线性(a >B>C>D>…)，非线性(a >B, B>C, C> a)，金字塔(a >[B+C+D]，或分类([a +B]>[C+D+E+F]) (Preuschoft & van Schaik, 2000)。除了简单地根据各自的优势度对个体进行排名之外，种群内的优势度最近也得到了越来越多的关注。优势陡度是种群中等级之间优势差异的衡量标准(即相邻等级个体之间的分离程度)(de Vries et al.， 2006)。例如，在一个由两个个体组成的群体中，个体a可能比个体B占优势，因此分别占据第1和第2位。通过检查它们之间关系的陡度，可以确定个体A对个体b的优势程度。陡峭的关系表明个体A对个体b的优势程度更大。这种方法也可以应用于由对组成的更大的群体，以确定群体内等级之间优势的相对增加。在这项研究中，研究人员观察了一组8只圈养的大猩猩，并根据大卫的得分，通过分析二元争斗互动的成败，将其划分为优势等级。利用de Vries的方法和相关的统计检验(de Vries et al.， 2006)来量化构建层次结构的陡度。
西部低地大猩猩(大猩猩大猩猩)通常生活在稳定的群体中，平均大小约为8只，其中包括一只完全成熟的雄性，以及数量不定的成年雌性、亚成年雄性和幼崽(Parnell, 2002)。这些群体表现出一系列的行为，在群体内建立一个社会网络和统治等级。在这项研究中观察到的个体被寄养在辛辛那提动物园和植物园(CZBG)，一组由一只成年银背雄性，四只成年雌性和三只婴儿/幼崽组成，这通常反映了Parnell(2002)所描述的“幼崽”群体组成。虽然这种圈养的人口确实反映了自然的组成，但它是通过各种方式(从群体中增减、收养儿童等)人为构建的。此外，在展览期间，饲养员每天都为被认为具有优势的雄性和雌性提供优先喂食，这加强了特定的优势结构。
尽管该群体仍然为研究优势相互作用和等级陡度提供了一个充分的模型，但这些因素可能会偏离野生种群的优势等级特征。在解释群体的圈养状态和饲养人员支持的等级制度时，我预期在女性成员中，Jomo拥有最高等级，Asha拥有最高等级的线性支配结构。我还预测在群体中有很高的优势陡度，青少年的排名将反映他们各自母亲的排名。
材料与方法
这项研究集中在CZBG的一组由8只大猩猩组成的圈养大猩猩上。这群大猩猩由一只雄性银背大猩猩和七只雌性银背大猩猩组成，年龄在1-47岁之间(野生大猩猩通常能活30-40年)。在这个群体中存在三对母子(Asha/Mondika, Anju/Elle和M’linzi /Gladys)。其中两个后代，Mondika和Elle，由当地的银背雄性Jomo生下，而Gladys出生在Gladys Porter动物园，并由M 'Linzi作为养母介绍给CZBG组织。个体特征和家庭关系见图1和图2:
CZBG大猩猩研究种群概况
的名字 |
性 |
年龄 |
乔莫 |
男性 |
25 |
萨曼莎 |
女 |
47 |
亚莎 |
女 |
14 |
安寿 |
女 |
16 |
M 'Linzi |
女 |
34 |
格拉迪斯 |
女 |
4 |
Mondika |
女 |
2 |
世界时装之苑 |
女 |
1 |
图1:辛辛那提动物园和植物园研究小组的个体及其性别和年龄。
CZBG大猩猩的系统发育树
图2:群体成员之间的家庭关系。水平线表示配对;垂直线表示后代。注:M 'Linzi并没有生下Gladys，但她是她的养母。
数据收集是在2017年8月通过对个人行为的亲自观察进行的，观察时间约为15个小时。观测通常在上午10点至下午2点之间以一到三个小时的增量进行。
为了确定个体在优势等级中的等级，对种群中的每一个二元组都记录了解决的争斗相互作用及其各自的赢家和输家。然后，这些胜负被用来计算每个人的大卫得分(DS) (David, 1987)，得分越高，表明在群体中的优势地位越高。DS是基于个人获胜的比例我在个人j在他们所有的互动中(Pij)．胜的比例由j在我（P霁)等于1-Pij。然而，在本研究中使用了de Vries的DS计算方法(de Vries et al.， 2006)，因为它利用一个机会校正的二元优势指数(Dij）代替，代替Pij计算DS时．因此,P霁也可以用1-Dij。Dij可计算如下:
在这个方程中年代ij等于赢的次数比我在j,nij相互作用的总数是多少我而且j。使用计算得到的Dij价值观，DS代表个人我可以用下面的公式来确定:
在这个方程中，w等于个体的二元优势度索引{}和w2是个人的和吗我的二元优势度指数按个体加权j的w值{}，其中N是群体中的个体数量。等于个人价值的总和，和代表一个人的D霁加权的值个人价值观j{和，分别}(de Vries et al.， 2006)。
然后有必要将所有DS转换为标准化David的分数(NormDS)，允许个人更容易排名和分类在他们的组。这种转换还允许对点进行适当的绘制，以确定优势层次的陡度。NormDS是一个介于0和之间的值N在哪里N为一个组中的个体数量(CZBG研究组N=8)。NormDS的计算公式如下:
在这个方程中，DS是一个人的David分数，N等于一个群体中个体的数量，MaxDS等于一个群体中个体所能获得的David的最大分数N,可以通过。
然后，在x轴上按优势等级降序排列(基于NormDS)， Y轴上按NormDS排列，将结果组织在散点图上。然后确定最佳拟合线，并将该线斜率的绝对值作为优势层次的陡度。为了测试显著性，这个过程重复了2000次，使用0到之间的随机整数N为Dij为每个二分体构造一个随机频率分布，然后将其与观察结果进行比较，以测试结果是否与随机不同。
结果
在研究期间，组内共发生55起争斗性相互作用，其中51起得到解决。解决的二元争斗相互作用的结果记录在图3中。图4包含二元优势度索引(Dij， David 's scores (DS)，标准化David 's scores (NormDS)，以及w w2l和l2用于确定每个个体的DS和NormDS的值。在群内，银背雄性个体的NormDS最高(5.07)，其次是雌性个体Asha, NormDS为4.11，显著高于群内其他雌性个体。接下来的5个个体(成人和青少年)相对均匀，NormDS值仅在3.48到3.02之间。这就只剩下NormDS值为2.25的幼鱼Gladys是群体中最劣势的个体(图4)
二元输赢
亚莎 |
安寿 |
M 'Linzi |
萨曼莎 |
乔莫 |
世界时装之苑 |
蒙纳 |
格拉迪斯 |
|
亚莎 |
X |
5 |
5 |
1 |
0 |
1 |
0 |
5 |
安寿 |
2 |
X |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
M 'Linzi |
0 |
0 |
X |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
萨曼莎 |
0 |
0 |
0 |
X |
0 |
0 |
0 |
1 |
乔莫 |
6 |
3. |
2 |
1 |
X |
2 |
4 |
2 |
世界时装之苑 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
X |
0 |
0 |
蒙纳 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
X |
6 |
格拉迪斯 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
X |
图3:研究组中每个两组在激烈互动中的胜负。从左到右阅读，表格表示二元胜利。从上到下读，表表示二元损失。这样，安驹两次胜亚莎，亚莎五次胜安驹(排)。阿莎六次输给乔莫(阿莎的纵队)。
二元相互作用的统计计算
亚莎 |
安寿 |
M 'Linzi |
山姆 |
乔莫 |
世界时装之苑 |
蒙纳 |
格拉迪斯 |
l |
L2 |
DS |
NormDS |
|
亚莎 |
X |
0.688 |
0.917 |
0.750 |
0.071 |
0.750 |
0.000 |
0.917 |
1.908 |
3.413 |
4.846 |
4.106 |
安寿 |
0.313 |
X |
0.000 |
0.750 |
0．125 |
0.000 |
0.000 |
0.750 |
2.063 |
4.243 |
-0.142 |
3.482 |
M 'Linzi |
0.083 |
0.000 |
X |
0.750 |
0.167 |
0.000 |
0.000 |
0.750 |
2.250 |
4.636 |
-1.600 |
3.300 |
山姆 |
0.250 |
0.250 |
0.250 |
X |
0.250 |
0.000 |
0.000 |
0.750 |
3.250 |
6.653 |
-3.829 |
3.021 |
乔莫 |
0.929 |
0.875 |
0.833 |
0.750 |
X |
0.833 |
0.900 |
0.833 |
1.046 |
2.756 |
12.575 |
5.072 |
世界时装之苑 |
0.250 |
0.000 |
0.000 |
0.000 |
0.167 |
X |
0.000 |
0.000 |
1.583 |
2.303 |
-1.454 |
3.318 |
蒙纳 |
0.000 |
0.000 |
0.000 |
0.000 |
0.100 |
0.000 |
X |
0.813 |
1.088 |
1.844 |
-0.459 |
3.443 |
格拉迪斯 |
0.083 |
0.250 |
0.250 |
0.250 |
0.167 |
0.000 |
0.188 |
X |
4.813 |
9.176 |
-9.938 |
2.258 |
w |
4.092 |
1.938 |
1.750 |
1.750 |
5.954 |
0.417 |
0.913 |
1.188 |
X |
X |
X |
X |
w2 |
6.075 |
4.226 |
3.536 |
4.324 |
10.424 |
2.015 |
1.560 |
2.864 |
X |
X |
X |
X |
图4:二元优势指数表(Dij)和所有值(w, w2， l, l2)用于计算David的分数(DS)，并将David的分数标准化(Norm DS)。
群体内的优势趋势并不完全是线性的，男性(Jomo)比群体中的其他成员更具优势，而女性(Asha)则明显比其他女性更具优势。其他雌性，除了格拉迪斯，都有非常相似的优势得分。因此，这种等级结构类似于金字塔或等级结构，一群等级非常接近的个体被少数优势个体所统治(图5)。尽管大多数优势个体表现出较高的统治水平，NormDS在中层的相对相似性产生了0.307的浅优势陡度(图5)。这一结果是显著的，在该研究的2000个随机模拟中，没有结果超过陡度的观测值(p值:0.005)。
图5:以递减顺序描绘个体标准化大卫分数的图表，用于确定支配等级的陡度。方程表示最佳拟合线，斜率为-0.307。R2表示该线拟合数据的程度。R2取值范围为0-1，接近1的值表示直线斜率和数据斜率之间的关系更强。
讨论
种群中个体的排名与预测的相似。优势雄性Jomo的NormDS显著高于其他个体(图2)，处于优势等级阶梯的顶端。紧随其后的是Asha，其NormDS显著高于其他任何雌性(图2);然而，目前尚不清楚，如果任由这个组织自生自灭，阿莎的地位是否会自然而然地出现。除其他因素外，护理人员对阿莎的优先喂养可能有助于她在群体中的地位提升，因为这种更大的食物资源获取模仿了自然的统治机制，在这种机制中，地位较高的个体会维护自己的统治地位，以获得更大比例的共享资源(Wright & Robbins, 2014)。但可以确定的是，阿莎的优势在团队中根深蒂固。显然，她在互动中往往是胜利的，但她的大多数互动都是简单的流离失所，而不是升级的暴力。暴力升级的罕见性可以表明个体对对手的状态和可能的结果有很好的了解，从而选择低成本的行为(Preuschoft & van Schaik, 2000)。
还应当指出的是，成年女性的地位与年龄成反比。阿莎是最年轻的，最具统治力，而萨曼莎是最年长的，最不具统治力。然而，虽然萨曼莎只有一个二元的胜利(对格拉迪斯)，但她确实参与了许多未解决的争斗互动(即相互攻击)，其中没有明确的赢家，包括与阿莎的互动。这可能表明阿莎(最具优势的雌性)和萨曼莎之间的关系还没有完全建立(de Vries et al.， 2006)，或者超出本研究范围的其他因素也有助于形成这种优势等级结构。此外，萨曼莎和其他成年成员之间很少有明确的互动。据观察，通过与给定个体的反复互动，随着某个个体反复建立优势地位，争斗性互动的持续时间会缩短(Barker et al.， 1979)。这些因素可能表明萨曼莎在群体中具有较高的地位，因为在研究时间段之前，个体可能会由于建立的主导地位而避开她。
在将成年雌性和婴儿/青少年的子集进行比较时，可以看到统治等级中一个明显的趋势。母亲在群体中的排名与它们各自后代的排名相关，阿莎和M 'Linzi分别是母亲中最占优势和最不占优势的，Mondika和Gladys在婴儿/少年中处于相应的位置。还可以看到，有后代的雌性，特别是那些与占主导地位的雄性交配的雌性，在群体中占据更高的地位。萨曼莎(NormDS: 3.02)是唯一没有相关幼崽的雌性，在成年雌性中排名最低，而M’linzi的后代是通过代孕获得的，在成年雌性中排名第二。这些观察结果得到了Pusey(1997)的一项类似研究的支持，该研究显示，在线性等级中具有优势的雌性黑猩猩表现出更大的繁殖成功率，而且它们的后代往往比优势较小的个体的后代的优势水平更高。人们还可以进一步考虑格拉迪斯作为一个独立于母亲的收养少年的地位，因为缺乏真正的遗传/家庭关系。当雌性成年后，它们通常会离开它们的出生群体，加入另一个群体或单独的雄性;然而，转移是最常由亚成年或年轻成年女性承担的任务(Parnell, 2002)。格拉迪斯还没有达到这些生命阶段，也不会在这个年龄转移到野生种群的另一个群体中。因此，引进一个外国少年可能会在一定程度上降低格拉迪在少年和婴儿中的最低等级。
曲线的陡度等于0.307，通过了显著性检验(p值:<0.005)。这表明，在这个群体中，一个给定个体的排名只比相邻个体的优势地位有很小的变化。在Lodwick(2014)对野生西部低地大猩猩的一项研究中，大多数争斗相互作用都得到了解决，并与食物垄断有关，然而，在线性优势等级中通常存在更大程度的陡度。在CZBG种群中，几乎不需要在食物上进行内部竞争，因为群体中的每个成员每天都接受特定大小的个性化饮食。虽然对食物的争夺在这一群体中并不突出，但对雄性的争夺可能仍然存在。Watts(1994)认为，当食物不容易被垄断时，争夺性相互作用在获得生殖资源的环境中比在获得饮食资源的环境中更常见(正如CZBG组的个性化饮食所证明的那样)。争夺雄性的竞争可能通过雌性的优势和它们的后代之间的相关性来潜在地可视化，因为更具优势的个体是那些拥有银背黑猩猩后代的个体，这再次得到了Pusey(1987)关于黑猩猩优势和交配成功的研究的支持。在一些育龄女性没有任何后代的群体中进行进一步研究，以进一步评估后代的存在如何影响争斗行为的背景、频率和结果，这可能是值得的。此外，假设群体组成没有重大变化，应该观察CBZG群体中婴儿和青少年的主导地位，以了解他们目前的状态如何转化为成年。
这些信息可以应用于圈养大猩猩种群的管理，以加强统治等级，最大限度地减少个体之间暴力升级的发生，从而保护它们免受伤害。该数据还可用于协助管理将个人引入或移出一个群体，以评估任何人为改变群体构成的潜在后果。
作者简介
内特Wichmann
我叫内特·维奇曼，来自肯塔基州的瑞兰德高地。我毕业于南卡罗来纳大学荣誉学院bob官方体育登陆理学学士学位2018年生物学。此后，我就读于奥本大学兽医学院，并攻读兽医博士学位。这个项目的灵感来自于我对奇异动物医学和保护的兴趣。2016年，我在辛辛那提动物园和植物园完成了实习，负责照顾该机构的灵长类动物收藏，包括本次研究中观察到的大猩猩。我完成了类似的研究，以支持爱普丽尔·索斯博士的研究在社交网络上h的缩影口服补液盐。美国的动物园和水族馆是一个巨大的圈养非独居动物的水库，为了保持这些大使动物的遗传多样性，它们会根据育种建议定期重新安置。我认为这项研究是一个机会，通过帮助促进迁移动物引入和融入新的家庭群体，为动物机构的运营做出贡献。这个项目向我展示了如何制定和完成一项研究工作，以及动物关系的复杂性，如果我们不注意的话，我们经常看不到这些关系。
特别感谢．4月多谢谢你激励了我的项目，在整个过程中指导和支持我，还有安迪博士Schumpert复习和反馈我的学习情况。我还要感谢辛辛那提动物园和植物园，尤其是灵长类动物部门的馆长罗恩·埃文斯，以及所有灵长类动物护理人员，让我能够观察和报告他们的大猩猩数量。这项工作被接受在2018年国际大猩猩研讨会上展示。
文献引用
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